Angepinnt Eigenheim aus zweiter Hand: Buntbarsche in Schneckenhäusern

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    • Eigenheim aus zweiter Hand: Buntbarsche in Schneckenhäusern

      Eigenheim aus zweiter Hand: Buntbarsche in Schneckenhäusern
      Von Heinz H. Büscher, 1998

      Die Erschließung der unterschiedlichsten aquatischen Lebensräume durch Cichliden wurde nicht zuletzt durch ihr differenziertes Sozialverhalten mit hoch entwickelter Brutfürsorge und Brutpflege ermöglicht. Zum Brutverhalten gehört auch die Entscheidung für einen bestimmten Brutplatz, der für nicht maulbrütende Arten bedeutsam ist, da Brutplätze beträchtliche Qualitätsunterschiede aufweisen können, die sich unmittelbar auf den Fortpflanzungserfolg auswirken.

      Habitate in der Felsbruch- oder Geröllzone, die durch ihre räumliche Gliederung wirksamen Schutz für Eltern und Nachkommen gewähren, sind in dieser Beziehung besonders attraktiv. Neben Lage und Struktur wird die Qualität eines Brutplatzes auch von den wechselseitigen Beziehungen der Mitbewohner beeinflusst, die von potenziellen Bruträubern bis zu Verteidigern von brütenden Tieren ein breites soziales Spektrum besitzen können. Da mit Ausnahme von Boulengerochromis microlepis alle nicht maulbrütenden Cichliden des Tanganjikasees während der gesamten Brutzeit im einmal besetzten Territorium leben, müssen die Brutplätze zwangsläufig auch den heranwachsenden Jungen bis zum Verlassen des elterlichen Territoriums eine ausreichende Nahrungsgrundlage gewähren.

      Nach diesen Merkmalen bieten Sand- und Schlammböden (so genannte Weichböden), selbst wenn hochwertige Nahrung in ausreichender Menge verfügbar ist, als Lebensraum für nicht maulbrütende Cichliden ungünstige Voraussetzungen. Durch ihre Eintönigkeit sind weder für brütende, ortsgebundene Eltern noch für die Nachkommen ausreichende Schutzmöglichkeiten gegeben. Trotzdem gelang es im Tanganjikasee einer beachtlichen Zahl von Buntbarschen, sich diese Habitate zu erschließen, indem sie Schneckengehäuse als Verstecke und Bruthöhlen verwenden. Eine Bedingung ist lediglich, dass die Größe des Gehäuses zur Größe des Nutzers in einem angemessenen Verhältnis steht.

      Leere Schneckenhäuser sind vorübergehend oder auf Dauer auch für eine Vielzahl anderer Tiere ideale Kleinhöhlen. Hierzu gehören neben Garnelen (Atyidae), Taschenkrebsen (Potamonautidae) und jungen Stachelaalen (Mastacembelidae) auch Jungtiere einer Reihe von Buntbarschen, die sonst keine nähere Beziehung zu Schneckenschalen haben. Schneckengehäuse können aus der Sicht von Fischen sowohl Nützlinge (Nahrung) als auch Schädlinge (etwa Bruträuber) beherbergen.

      Wer ist ein Schneckencichlide?
      Buntbarsche, die Schneckengehäuse als Laichhöhlen benutzen, werden in der Aquaristik als Schneckencichliden bezeichnet. Allerdings gibt es einige Arten, in deren natürlichen Lebensräumen gar keine leeren Gehäuse vorhanden sind. Damit die Bezeichnung Schneckencichlide auch einen artspezifischen ökologischen Anspruch zum Ausdruck bringt, schränke ich die Gruppe in Anlehnung an Sato & Gashagaza (1997) auf Arten ein, die in ihrem natürlichen Lebensraum Schneckenhäuser als Brutplätze verwenden. Wer nur bei Verfolgung Schutz in einem zufällig verfügbaren Gehäuse sucht oder lediglich im Aquarium in Schneckenhäusern laicht, hat auch im weiteren Sinne nichts mit einem Schneckencichliden zu tun.

      Einige Arten haben eine solche enge Beziehung zu Schneckenhäusern entwickelt, dass sie während ihres gesamten Lebens als Versteck und Brutplatz darauf angewiesen sind. Eine kleine Minderheit benutzt die Schneckengehäuse dagegen nur zur Fortpflanzung. Schließlich gibt es noch eine verhältnismäßig große Artengruppe, deren Brutplätze normalerweise kleine Höhlen im Bodenbereich sind. Sie sind in ihrem Brutverhalten jedoch so anpassungsfähig, dass sie in der Natur bei entsprechender Gelegenheit auch Schneckenhäuser benutzen. Ein Schneckencichlide kann demnach ein obligater oder ein opportunistischer Schneckenbrüter sein; er muss aber keineswegs während seines gesamten Lebens eine enge Beziehung zu Molluskengehäusen haben.

      Aus nahe liegenden Gründen wird vorwiegend im Inneren von leeren Schneckenhäusern gelaicht. Eine Ausnahme ist der relativ große Offenbrüter Lepidiolamprologus attenuatus; er wählt in Habitaten, in denen es Schneckenhäuser gibt, deren Außenseite als Laichsubstrat und überführt erst später die Larven ins Innere des Gehäuses. Somit ist definitionsgemäss auch diese Art ein opportunistischer Schneckenbrüter und damit ein Schneckenbuntbarsch. Dass Definitionen in der Biologie manchmal überraschende Perspektiven eröffnen, ist auch bei den Schneckencichliden der Fall.

      Wie umfangreich diese Cichlidengruppe ist, zeigt die folgende Übersicht. Zu den obligaten Schneckenbrütern gehören Lamprologus callipterus Boulenger, 1906, L. ocellatus Steindachner, 1909, L. ornatipinnis Poll, 1949, L. meleagris Büscher, 1991, L. speciosus Büscher, 1991, Neolamprologus hecqui (Boulenger, 1899), N. brevis (Boulenger, 1899) , N. calliurus (Boulenger, 1906 ) , N. boulengeri (Steindachner, 1909 ) , N. meeli (Poll, 1948 ) , Telmatochromis "burgeoni" Poll,1942 (Status nicht gesichert) sowie die noch unbeschriebenen Arten Altolamprologus cf. compressiceps (Sambia), A. cf. calvus "Katibili", L. sp. aff. ornatipinnis "Kisongwa", und L. sp. aff. ocellatus "Myunga" (alle drei Kongo).

      Die Gruppe opportunistischer Schneckenbrüter (mit unterschiedlichem Grad von Opportunismus) umfasst Lamprologus signatus Poll, 1952, L. laparogramma Bills & Ribbink, 1998 (beide Arten brüten in der Natur vorwiegend in Sand- oder Schlammröhren), Neolamprologus fasciatus (Boulenger, 1898), N. multifasciatus (Boulenger, 1906), N. mondabu (Boulenger, 1906), N. pleuromaculatus (Trewavas & Poll, 1952), N. brichardi (Poll, 1974), N. caudopunctatus (Poll, 1978), Lepidiolamprologus attenuatus (Steindachner, 1909), Telmatochromis temporalis (Boulenger, 1898), T. brichardi (Louisy, 1989) und T. vittatus.

      Der Status von N. pleuromaculatus (Trewavas & Poll, 1952) ist nicht eindeutig zu bestimmen; es gibt Beobachtungen, denen zufolge die Art im Freiland und Aquarium in Schneckenhäusern laicht. Ein Schneckencichlide ist die Art auf jeden Fall; ob ein obligater oder opportunistischer, muss vorläufig offen bleiben. Zwei Arten, die in der Literatur regelmäßig als Schneckencichliden bezeichnet werden, fehlen hier mangels gesicherter Freilandbeobachtungen: L. stappersi Pellegrin, 1927 (nur das Typusexemplar bekannt) und N. wauthioni (Poll, 1949). Schließlich ist noch Lamprologus kungweensis Poll, 1956 zu erwähnen, der trotz gegenteiliger Literaturangaben gar kein Schneckencichlide ist. Was es damit für eine Bewandtnis hat, werde ich weiter unten beschreiben.

      Opportunistische Schneckenbrüter im Aquarium, die in der Natur keine Beziehung zu Schneckenhäusern haben, sind nach meinen Beobachtungen Neolamprologus buescheri (Staeck, 1983), N. olivaceous (Brichard, 1989), N. similis Büscher, 1992, Altolamprologus compressiceps (Boulenger, 1898) und A. calvus (Poll, 1978) und Telmatochromis sp. "Longola" (Kongo).

      Verhaltensbiologisch wurde das Grabverhalten für L. ocellatus im Aquarium untersucht (Haussknecht & Künzer 1990). Demnach hatte das Eingraben des Gehäuses ursprünglich wohl ausschließlich eine Schutzfunktion und ist erst später in die Fortpflanzungsbiologie einbezogen worden. Grabverhalten tritt bei Jungtieren im Aquarium lange vor der Geschlechtsreife auf. In der Natur allerdings konnte dieses Verhalten nicht bestätigt werden (Bills 1996). Interessanterweise graben im Aquarium nicht alle Tiere. Die Motivation hängt von äußeren Informationen ab, die ein Tier über den Zustand des eingegrabenen Hauses gewinnt, und es trifft die Entscheidung, ob gegraben oder übersandet wird. Haussknecht & Künzer schließen aus ihren Untersuchungen auf ein festes Verhaltensprogramm, das je nach Umweltsituation flexibel ist.

      Welche Molluskenarten werden von Schneckencichliden verwendet?
      Die im Tanganjikasee besetzten Schneckengehäuse werden allgemein mit der etwa vier Zentimeter großen Weinbergschnecke, Helix pomatia, verglichen. Obwohl die am häufigsten benutzte Schnecke, Neothauma tanganyicense, gegenüber Helix leicht abweichende Proportionen bezüglich Gehäusehöhe und -durchmesser besitzt, ist dieser Vergleich durchaus angemessen. Aquarianern weitgehend unbekannt ist dagegen, dass im Tanganjikasee auch Häuser anderer Schneckenarten als Bruthöhlen verwendet werden. Dazu gehören die mit über acht Zentimetern Höhe wesentlich größere Pisa ovata, die mit ihren Stacheln bizarre Tiphobia horei sowie die kaum 2,5 Zentimeter Durchmesser aufweisenden Paramelania spp. und Lavigeria spp. Ausnahmsweise dienen auch im Sand steckende leere Schalen der endemischen Muschel Iridina spekii als Brutplatz.

      Die Populationsdichte der Schnecken ist je nach Art und herrschenden Lebensbedingungen recht unterschiedlich. Neothauma, die vorwiegend auf Sandboden lebt, findet man oft nur weit verstreut, mit einem Tier auf zehn oder mehr Quadratmetern; vereinzelt habe ich auch schon über ein Dutzend auf einem Quadratmeter gezählt. Verteilungsmuster und Tiefenverbreitung lebender Schnecken unterscheiden sich häufig beträchtlich von den Lagerstätten leerer Gehäuse. In geringer Wassertiefe können Schneckenhäuser durch Wellenschlag und Strömungen verdriftet werden und sich in großen Mengen ansammeln; bei nicht zu starker Neigung des Litorals werden sie auch häufig im Uferbereich von Sandküsten angeschwemmt. Schneckenfelder in Litoral und Sublitoral erreichen Ausdehnungen bis zu 40 Kilometern Länge und vier Kilometern Breite. In größeren Wassertiefen, wo Strömungen zu schwach für eine Verdriftung sind, dürften sie Relikte aus Zeiten mit niedrigerem Wasserstand sein, als dieser Bereich Teil des oberen Litorals war. Von keinem Schneckencichliden ist bekannt, dass er Schnecken tötet, um an ein Gehäuse zu kommen. Dazu ist wohl auch keine Art physisch in der Lage. Die Fische verwenden ausnahmslos Gehäuse gestorbener Schnecken. Aufgrund des Wasserchemismus sind leere Gehäuse im Tanganjikasee für lange Zeit beständig; sie können mehrere Jahrtausende überdauern (Cohen 1989).

      Schneckencichliden in ihren natürlichen Lebensräumen
      Da im Tierreich eine Verwendung leerer Schneckenhäuser durch Fische relativ selten ist, sind die Schneckencichliden des Tanganjikasees bereits seit einiger Zeit Objekte der Verhaltensforschung. Schneckencichliden sind interessante "Modelle", um bestimmte Verhaltensweisen unter kontrollierten Laborbedingungen zu untersuchen. Nicht immer sind die Ergebnisse (oder deren Interpretation) jedoch mit dem Verhalten der entsprechenden Art in der Natur in Übereinstimmung zu bringen (Bills 1996). Das Verhalten gegenüber Schneckengehäusen wird von zahlreichen Faktoren beeinflusst, zum Beispiel Bodenstruktur, bereits genutzte Gehäuse, Nachbararten, Geschlecht, Körpergrösse, Räuberdruck, Nahrungsangebot, Wasserströmungen und so weiter. Dazu kommt noch, dass je nach Gebiet Schneckengehäuse als eine nur beschränkt verfügbare Ressource oder, als anderes Extrem, im Überfluss vorhanden sind. Folglich dürfen auch Einzelbeobachtungen im natürlichen Habitat nicht unkritisch verallgemeinert werden. Mit den folgenden Biotopbeschreibungen von der kongolesischen Küste des Tanganjikasees möchte ich einen Einblick in die vielfältigen Lebensweisen der Schneckencichliden geben.

      Ungefähr 65 Kilometer südlich von Moba kommen an einer Sandküste mit großen abgerundeten Felsen drei obligate Schneckenbrüter sympatrisch vor: N. brevis, L. meleagris und L. speciosus. Der Sandboden vor diesem Küstenabschnitt neigt sich kaum merklich bis auf etwa neun Meter, dann folgt ein steilerer Abfall bis zur maximal betauchten Tiefe von 40 Metern. Jenseits von 20 Metern sind wiederum große Felsbrocken im Sand verstreut. Zwischen sechs und zehn Metern Tiefe tritt eine permanente Nordströmung mit einer geschätzten Geschwindigkeit von 0,3 Metern pro Sekunde auf, die weiter nördlich eine ausgedehnte Sandzunge an der Küste angeschwemmt hat.

      Ab vier Metern Tiefe liegen unregelmäßig verstreut Neothauma-Gehäuse. In der Strömung ausgesetzten Bereichen beträgt die Distanz zwischen einzelnen Gehäusen häufig über fünf Meter, in Tiefen mit nachlassender oder fehlender Strömung zum Teil weniger als 50 Zentimeter. Eine ähnliche Dichteverteilung haben hier auch lebende Neothauma. Wegen des gleichen Verteilungsmusters lebender Schnecken und den von Fischen besetzten Gehäusen glaube ich, dass weder die Strömung noch Aktivitäten der Fische einen Einfluss auf die Verteilung leerer Gehäuse haben.

      In diesem Habitat haben die beiden Lamprologus-Arten eine deutlich gestaffelte Tiefenverbreitung: Von vier bis rund neun Meter Tiefe kommt L. meleagris vor, während L. speciosus im Bereich von etwa acht bis über 20 Metern lebt. In einer relativ schmalen Zone findet man beide Arten gemeinsam. Neolamprologus brevis ist dagegen über den gesamten Tiefenbereich zu finden.

      Unterschiede lassen sich auch in der Bindung der drei Arten an ihre Schneckenhäuser feststellen: Neolamprologus brevis bewohnt ein Gehäuse ausschließlich paarweise. Beide Partner halten sich stets in unmittelbarer Nähe ihres Gehäuses auf, wobei das Weibchen eine geringere Distanz einhält. Sobald man sich einem Paar nähert oder sonst eine Störung auftritt, verschwindet dementsprechend das Weibchen als erstes im Gehäuse. Dieses Verhalten war seinerzeit der Grund, dass die Art im Aquarium nicht gezüchtet werden konnte, bis ich in Sambia herausfand, dass die Fänger stets das äußere Tier, das Männchen, aus dem Haus schleudern und die noch mit den Weibchen besetzten Gehäuse wieder in den See werfen (Büscher 1982). Auch L. speciosus (die wie L. meleagris ein Gehäuse individuell besetzen) schwimmen sofort in ihr Haus.

      Anders verhalten sich oft die Männchen von L. meleagris, die, fühlen sie sich bedroht, in unmittelbarer Bodennähe über große Strecken flüchten. Lamprologus meleagris hat einen engeren Bodenkontakt als L. speciosus, die ungestört oft oberhalb von ihren Gehäusen stehen. Individuen, die einer Strömung ausgesetzt sind, stehen zwar in der Regel mit dem Körper gegen den Anstrom; eine eindeutige Ausrichtung von Gehäusen zur Strömung habe ich im Gegensatz zu Aquarienbeobachtungen (Paulo 1986) in der Natur jedoch niemals beobachtet.

      Im Unterschied zu anderen Gebieten sind nahezu alle einzeln liegenden Schneckengehäuse von Fischen besetzt und ausnahmslos mit der Spitze voran im Sand versenkt. Als einzige der drei Arten kommt N. brevis im unteren Tiefenbereich auch in Bodensenken mit Ansammlungen von Schneckenhäusern vor, die häufig in ihrer ursprünglichen Lage besetzt sind.

      Wie lässt sich die Tiefenverbreitung der drei Arten in diesem Habitat erklären? Die allenfalls geringe Dichte von L. speciosus in einem gewissen Bereich könnte mit einer besseren Anpassung von L. meleagris an die Strömungsverhältnisse zusammenzuhängen. Interessant in diesem Zusammenhang ist die Beobachtung, dass L. meleagris auch bei Kalemie im Strömungsbereich des Lukuga-Ausflusses vorkommt. Im Unterschied zu L. speciosus tragen Occipital-, Thorax- und Ventralregion von L. meleagris zum Teil deutlich abstehende Schuppen, deren Anordnung als Anpassung an besondere Strömungsverhältnisse aufgefasst werden kann und den Wasserwiderstand beim Schwimmen vermindert.

      Auch in der Zusammensetzung der Nahrung der drei Arten gibt es Unterschiede. Bei wiederholten mikroskopischen Untersuchungen von Magen- und Darminhalten fand ich bei L. meleagris und L. speciosus vorwiegend Zuckmückenlarven (Chironomidae) mit einem geringen Anteil an Copepoden; N. brevis ernährt sich dagegen nahezu ausschließlich von Copepoden. Neolamprologus brevis ist daher von seiner bevorzugten Nahrung wohl kein direkter Konkurrent der beiden Lamprologus-Arten. Wie der jeweilige Füllungsstand der Mägen zeigte, muss das Angebot an Mückenlarven und Kleinkrebsen in diesem Lebensraum beträchtlich sein, so dass sich auch zwischen den beiden Lamprologus-Arten die Nahrungskonkurrenz in Grenzen halten dürfte. Dagegen sind gerade in geringer Wassertiefe leere Neothauma-Gehäuse eine besonders knappe Ressource, von der N. brevis aufgrund der paarweisen Besetzung eines einzigen Schneckenhauses einen wesentlich ökonomischeren Gebrauch macht als die beiden Lamprologus-Arten.

      Zumindest zwischen N. brevis und L. speciosus gibt es noch eine weitere Ressourcenaufteilung. Die von beiden Arten besetzten Neothauma-Schalen unterscheiden sich in ihrem Durchmesser statistisch signifikant (Student's t-Test, p kleiner 0,001; siehe Tabelle). Sowohl an diesem (Kalubamba) als auch an zwei weiteren Fundorten (Korosha und Kalo) leben verpaarte N. brevis stets in größeren Gehäusen als zum Beispiel L. speciosus und N. meeli.

      Größe der von Schneckencichliden bewohnten Neothauma-Gehäuse an verschiedenen Fundorten (Mittelwerte ±SD [mm])
      Cichlidenart Fundort Anzahl Gehäuse Höhe Durchmesser
      L. speciosus Kalubamba 27 36,9 ±3,9 30,6 ±2,6
      N. brevis Kalubamba 8 - 36,4 ±1,5
      N. brevis Kalo 12 - 36,7 ±3,2
      N. brevis Korosha 48 48,0 ±3,4 37,8 ±2,1
      N. meeli Katibili 27 37,6 ±2,1 29,8 ±1,2

      Schneckencichliden können sich der Gehäusegrösse anpassen
      Eine Überraschung erlebte ich in einer von Felsen begrenzten Sandbucht etwa 20 Kilometer südlich von Kapampa. Seit mehreren Jahren hatte ich hier regelmäßig die Felszone untersucht; die offene, vermeintlich langweilige Bucht dagegen immer links liegen gelassen. Nach Schneckencichliden hatte ich hier nie gesucht, da weder am Ufer noch unter Wasser leere Neothauma-Gehäuse vorhanden waren. Ziemlich ungläubig war ich daher, als mein Begleiter Lukas Rüber mir nach seinem Tauchgang im Inneren der Bucht von kleinen L. speciosus im Kies vorschwärmte. Keine Neothauma, kein feiner Sand und doch speciosus; das war außergewöhnlich, so dass beim nächsten Tauchgang die Felsen vergessen waren.

      Es waren tatsächlich kleine L. speciosus, aber wo waren die Adulten? Trotz intensiver Suche fanden wir keine Neothauma und auch keine größeren Tiere. Kurz gesagt, es gab keine, denn wir hatten ausgewachsene, geschlechtsreife Tiere vor uns. Mit Hilfe einer Lupe waren die voll entwickelten Genitalpapillen sichtbar, und kurz darauf sah ich auch Jungtiere im Gehäuse ihrer Eltern verschwinden. Wir hatten ein Habitat mit einer "Zwergform" von L. speciosus entdeckt, der sich hier an die wesentlich kleineren Lavigeria-Gehäuse angepasst hat. Auch hier untersuchte ich den Inhalt von Magen und Darm; sämtliche Tiere hatten kleine Garnelen gefressen, die in der Bucht in großen Mengen über dem Boden schweben.

      Die Tiefenverbreitung dieser Population liegt zwischen 10 und 20 Metern in einem Bereich mit rauhem Feinkies, dessen Körnung zum Teil dem Durchmesser der Gehäuse entspricht. In geringerer Tiefe mit feinem Sand gibt es keine Gehäuse, und in größerer Tiefe fällt das Litoral steil ab. Nahezu alle der weitläufig verstreut liegenden und zum Teil eingegrabenen Lavigeria-Gehäuse waren von L. speciosus besetzt. Lebende Schnecken fand ich nur im Felsbereich, die Gehäuse müssen also hier angetrieben sein; ihr äußerer Zustand lässt auf ein hohes Alter schließen. Die Masse in der Tabelle zeigen, wie sich hier die von L. speciosus bewohnten Gehäuse deutlich von den Neothauma-Schalen in Kalubamba unterscheiden.

      Größe der von Lamprologus speciosus bewohnten Schneckenhäuser (Mittelwerte ±SD[mm])
      Schneckenart Fundort Anzahl Gehäuse Höhe Durchmesser
      Lavigeria grandis Kasenga 15 28,0 ±1,2 20,0 ±1,4
      Neothauma tanganyicense Kalubamba 27 36,9 ±3,9 30,6 ±2,6

      Wie man in der nächsten Tabelle sieht, spiegeln sich die Unterschiede in der Größe der Schneckenhäuser an beiden Fundorten auch in der Körpergrösse der Tiere wider. Die Gehäuse in Kasenga sind eindeutig nicht nur Bruthöhlen für die Weibchen, sondern auch die Männchen benötigen sie als Unterschlupf und haben sich mit ihrer Größe den vorhandenen Bedingungen angepasst.

      Standardlänge von Lamprologus speciosus aus Gehäusen von zwei Schneckenarten
      (Messungen an Röntgenbildern, Mittelwerte ±SD [mm])
      Schneckenart Fundort Männchen Weibchen
      Lavigeria grandis Kasenga 27,8 ±1,5 (n=5) 23,3 ±0,7 (n=9)
      Neothauma Kalubamba 36,1 ±1,9 (n=13) 28,7 ±1,7 (n=14)

      Statistik: Jeweils Männchen und Weibchen (Kasenga vs. Kalubamba, Student's t-Test, p kleiner 0,001)

      Angeboren oder erworben, das war die Frage nach der Art dieser Anpassung. In zwei aufeinander folgenden Jahren nahm ich jeweils ein paar Tiere mit und maß das Wachstum der Weibchen im Aquarium. Eine Gruppe bekam ihre Lavigeria-Gehäuse, die zweite Neothauma-Häuser von der L. speciosus-Population aus Kalubamba.

      Wie man in der Tabelle sieht, haben sich die ursprünglich praktisch gleich großen Tiere unterschiedlich entwickelt. Nach 90 Tagen hatte die Standardlänge der Weibchen aus dem Becken mit Neothauma im Mittel um sieben Millimeter zugenommen; bei den Tieren, die mit Lavigeria vorlieb nehmen mussten, beträgt der Zuwachs weniger als die Hälfte (nach weiteren 90 Tagen waren sie nur unwesentlich gewachsen). Im Unterschied dazu haben die Männchen, die im Aquarium keinem Feinddruck mehr unterliegen, nach 90 Tagen bereits die Länge ihrer Geschlechtsgenossen aus Kalubamba, dem Typusfundort der Art, erreicht. Es verwundert daher auch nicht, dass Nachzuchttiere der Kasenga-Population die gleiche Wachstumsrate wie ihre Artgenossen aus Kalubamba zeigen.

      Wachstum von Lamprologus-speciosus-Weibchen aus Kasenga im Aquarium;
      Beobachtungsdauer 90 Tage (Standardlänge in mm, jeweils 4 Tiere; Mittelwerte ±SD)
      Schneckenart nach dem Fang nach 90 Tagen Differenz
      Lavigeria grandis 24,8 ±0,6 27,5 ±1,7 2,7 ±1,1
      Neothauma tanganyicense 23,2 ±2,0 (ns) 30,1 ±0,5 (p kleiner 0,05) 6,9 ±1,6 (p=0,005)

      Statistik: Jeweils Lavigeria vs. Neothauma (Student's t-Test; ns = nicht signifikant)

      Die Beobachtungen in Kasenga und die Entwicklung der beiden Gruppen im Aquarium zeigen eindrücklich, wie der Phänotypus einer Art in der Natur durch Umweltbedingungen, in diesem Fall durch die Größe der unverzichtbaren Verstecke und Bruthöhlen, beeinflusst wird. Ein Beispiel für die Plastizität der Körpergrösse von Schneckencichliden wurde auch für drei Arten aus Burundi beschrieben. Bei Rumonge, 75 Kilometer südlich von Bujumbura, leben auf einem kilometerlangen Neothauma-Schneckenfeld in 9 bis 13 Metern Tiefe ungewöhnlich kleine Morphen von A. compressiceps, L. callipterus und N. mondabu (Gashagaza et al. 1995). Leider gibt es keine Angaben über die Größe der Gehäuse.

      Ein neuer Schneckencichlide mit außergewöhnlichem Sexualdimorphismus
      Im April 1993 fand ich ungefähr 40 Kilometer südlich von Moba einen kleinen Cichliden, den ich wegen des Zeichnungsmusters und dem Profil der Rückenflosse zunächst für Lamprologus ornatipinnis hielt und den ich hier bis zur Veröffentlichung der wissenschaftlichen Beschreibung als L. sp. aff. ornatipinnis "Kisongwa" bezeichne. Sein Lebensraum ist eine Höhle mit vorspringender schmaler Terrasse in einer nahezu senkrecht abfallenden Felswand in 38 Metern Wassertiefe. Der Einschnitt hat eine lichte Höhe von rund zwei Metern und ist sechs bis acht Meter breit; der Boden ist mit einer dicken Schicht aus feinem Sand und Schluff bedeckt, die bereits durch geringste Bewegungen aufgewirbelt wird und die Sichtweite auf kaum einen halben Meter einschränkt. Auf einer Seite fällt die Terrasse auf etwa 45 Meter Tiefe ab, wo sie mit über 20 Zentimeter hohen schlammigen Ablagerungen bedeckt ist. Die Gesamttiefe dieser eindrücklichen Felswand habe ich aus Sicherheitsgründen nicht untersucht; sie beträgt aber weit über 50 Meter.

      Im unmittelbaren Höhlenbereich leben nur wenige Cichlidenarten. Paracyprichromis cf. nigripinnis, Cyprichromis sp. aff. leptosoma und C. pavo stehen am oberen Rand vor dem Einschnitt und flüchten bei Störungen (durch den Taucher) sofort ins Höhleninnere. Cyphotilapia frontosa steigen aus größerer Tiefe bis zum Höhleneingang auf und machen Jagd auf die Cyprichromini. Über den Boden ziehen Xenotilapia papilio gemeinsam mit einer etwa gleichgrossen unbeschriebenen Art. Weiterhin kommen in dem Habitat Neolamprologus similis, N. pectoralis und N. ventralis vor.

      Leider erwiesen sich sämtliche gefangenen Tiere nach der Form ihrer Genitalpapille als Männchen. Die folgenden Tauchgänge führten stets zum gleichen Ergebnis: geringe Größenunterschiede, keine Schneckengehäuse, keine Weibchen - Ende der Reise.

      Ein Jahr später war ich wieder am selben Ort. Der Cichlidenbestand war unverändert, von Schneckengehäusen auch diesmal nichts zu sehen. An einer Stelle jedoch fielen mir auf dem Schlamm feine Rillen auf. Im Zentrum des strahlenförmigen Musters befand sich eine kaum sichtbare Vertiefung: ein kleines, daumennagelbreites Lavigeria-Gehäuse, das im Schlamm vergraben oder eingesunken war. Das Haus war leer, zumindest bei äußerlicher Betrachtung. Beim gezielten Absuchen der Terrasse fand ich nur noch ein weiteres Gehäuse; auch darin war von außen kein Fisch zu sehen. Trotzdem nahm ich beide mit. Bereits im Dekompressionsbeutel kam jeweils ein kleines Fischchen hervor. Es waren, wie sich nach dem Auftauchen zeigte, die lange gesuchten Weibchen. Endlich hatte ich beide Geschlechter!

      Die Gesamtlänge des größten Männchens betrug 96, die der beiden, wie sich später herausstellte, geschlechtsreifen Weibchen dagegen lediglich 33 Millimeter. Das ist ein außergewöhnlicher Unterschied, der sich auch im Aquarium nicht veränderte. Beide Geschlechter sind demnach in dieser Größe ausgewachsen. Ein Verhältnis mit dem Faktor drei in der Körperlänge ist für Lamprologini bereits eine Ausnahme.

      Betrachtet man jedoch das aussagefähigere Körpergewicht, ist der Unterschied noch bedeutender. Ein Männchen von 95 Millimetern Gesamtlänge wiegt ziemlich genau zehn Gramm, das mit ihm verpaarte Weibchen von 33 Millimetern Länge dagegen nur 500 Milligramm. Auf das Gewicht bezogen, entspricht dieser Unterschied dem Faktor 20! Ein vergleichbarer Sexualdimorphismus ist bei den Lamprologini nur noch von L. callipterus bekannt, deren Männchen bei einer Gesamtlänge von 16 Zentimetern ein Gewicht von nahezu 40 Gramm erreichen, die Weibchen bei einer Gesamtlänge von sechs Zentimetern nur etwa 2,5 Gramm.

      Die gleiche Höhle suchte ich auch in den folgenden Jahren wieder auf. Neothauma-Gehäuse fehlten erwartungsgemäß; nur einmal fand ich neben den stets zahlreichen Männchen ein Weibchen in einem kleinen Schneckenhaus. Ausgerechnet dieses dünnwandige Gehäuse stammte von einer Landschnecke (Limicolaria flammea), die seit meiner letzten Reise hier sanft gelandet war. Schneckengehäuse sind in diesem Habitat demnach eine äußerst spärliche Ressource, und es stellt sich die Frage, woher die Weibchen kommen, wenn trotzdem einmal leere Gehäuse verfügbar sind? Vagabundieren sie außerhalb der Fortpflanzung wie die Männchen umher, oder sind sie wegen ihrer geringen Größe (für mich) unsichtbar? Gibt es einen Männchenüberschuss? Wie verhält sich die Art in Habitaten mit genügendem Angebot an Schneckengehäusen? Gibt es vielleicht eine Haremsbildung wie bei L. callipterus? Das alles sind Fragen, die sich anhand von Naturbeobachtungen derzeit nicht beantworten lassen. Inzwischen habe ich diese neue Art (fast ausschließlich Männchen) noch an zwei weiteren Orten gefunden; auch dort kommen sie in Wassertiefen zwischen 30 und 45 Metern auf Böden mit Feinsediment vor.

      Im Aquarium sind die Männchen nur ausnahmsweise polygyn und im Unterschied zu den stets polygynen L. callipterus werden leere Schneckenhäuser auch nicht zusammengetragen. Immer, wenn ich mehrere Gehäuse zusammenlegte, wurden die meisten vielmehr mit dem Maul selbst über Distanzen von einigen Dezimetern aus dem Territorium entfernt. Auch bei den Nachzuchten bleiben die Größenverhältnisse der Geschlechter praktisch unverändert. Die ungewöhnlich kleinen Weibchen dieser Art sind zweifellos die genetisch fixierte "Antwort" der Evolution auf Habitate, in denen lediglich kleine Schneckengehäuse als Bruthöhlen verfügbar sind. Die Männchen andererseits werden relativ groß und kräftig, so dass sie bei Bedrohungen in ihrem Lebensraum nicht unbedingt auf ein Versteck angewiesen sind. Im Tanganjikasee sind sie Offenflüchter, die sich über den freien Boden hinweg Nachstellungen entziehen.

      Ein Schneckencichlide mit Untermietern
      Im Gegensatz zu fast allen der bisher vorgestellten Schneckencichliden hat der größte Vertreter dieser Gruppe, L. callipterus, eine seeweite Verbreitung. Abgesehen von der oben erwähnten Zwergform in Burundi gibt es lediglich geringfügige farbliche Unterschiede im Saum von Rücken- und Schwanzflosse zwischen Männchen von West- und Ostküste.

      Lamprologus callipterus wurde bis zu einer Wassertiefe von 70 Metern nachgewiesen. Das Nahrungsspektrum umfasst nach eigenen Beobachtungen an adulten Männchen Fischeier und Jungfische sowie nach Magenuntersuchungen von etwa fünf Zentimeter langen Tieren Muschelkrebse und Chironomidenlarven.

      Auffallend ist der ausgeprägte Sexualdimorphismus; die Männchen erreichen eine Gesamtlänge von etwa 16 Zentimetern, die Weibchen bleiben mit sechs Zentimetern wesentlich kleiner. Auf das Gewicht bezogen gehört dieses Verhältnis von ungefähr 15:1 zu den Extremwerten eines Sexualdimorphismus bei Tieren überhaupt.

      Bei dem außergewöhnlichen Sexualdimorphismus, der Haremsbildung und der Tatsache, dass die Verwendung leerer Schneckenhäuser durch Fische im Tierreich relativ selten ist, erstaunt es nicht, dass auch L. callipterus Interesse in Evolutionsbiologie und Verhaltensforschung fand (Sato 1994, Uhlig 1996, Sato & Gashagaza 1997, Schütz 1998, Schütz & Taborsky 2000).

      Warum sind die Geschlechter so unterschiedlich groß?
      Größenunterschiede zwischen den Geschlechtern einer Art werden im Tierreich gewöhnlich auf eine Konkurrenz innerhalb eines Geschlechtes oder auf Partnerwahl zwischen den Geschlechtern zurückgeführt. Man spricht hier von sexueller Selektion. Nach den Untersuchungen von Dolores Schütz (1998) ist für das L.-callipterus-Weibchen die Körpergrösse eines Männchens an sich jedoch nicht ausschlaggebend für dessen Wahl. Bevorzugt werden vielmehr Männchen, die durch Körperkraft und Aggressivität mehr Schneckenhäuser in ihrem Territorium sammeln und verteidigen können. Ein bisschen Schau scheint jedoch dabei mitzuspielen, denn auch stark beschädigte oder zerbrochene Gehäuse, in denen Weibchen niemals laichen, werden von den Männchen eingetragen. Männchen, die mit größeren Territorien mehr Weibchen anlocken, werden somit indirekt durch einen höheren Fortpflanzungserfolg begünstigt.

      Doch auch bei den L.-callipterus-Männchen wachsen die Bäume nicht in den Himmel. Wachstum braucht Zeit, und die ist verloren, wenn ein Artgenosse zuvorkommt und sich die vielerorts nur beschränkt vorhandenen Schneckenhäuser für sein Territorium sichert. Natürlich könnte man ihn als kräftigerer Konkurrent vertreiben und gleich ein ganzes Nest übernehmen, doch Kampf bedeutet Risiko, vor allem bei motivierten Gegnern mit Heimvorteil. Und es geht auch nur, wenn man den Zeitpunkt noch erlebt und nicht vorher einem Räuber zum Opfer fällt. Vielleicht ist die Strategie der Rudelbildung nicht territorialer Männchen eine Taktik, die, abgesehen vom effizienten Nahrungserwerb, auch das Überleben einer großen Population bis zum Erreichen der für den Gehäusetransport notwendigen Körpergrösse von etwa neun Zentimetern ermöglicht.

      Ein Harem bedeutet für obligate Schneckencichliden zunächst einmal, dass genügend Häuser als potentielle Bruthöhlen in erreichbarer Distanz vorhanden sind. Um von einer zufälligen Ballung unabhängig zu sein, muss der Haremsbesitzer sie auch über gewisse Entfernungen transportieren können. Eine Haremsstruktur erfordert weiterhin, dass die Weibchen mit vertretbarem Aufwand vom Besitzer zu monopolisieren sind. Sie müssen vor Raub, Abwerben oder Fremdkopulationen durch andere Männchen geschützt werden. Voraussetzung ist also, dass die Männchen möglichst groß und kräftig sind.

      Und schon tut sich ein weiteres Dilemma auf: Wer groß ist, benötigt auch entsprechende Nahrungsmengen, die nicht durch vorbei driftendes Plankton gedeckt werden können. Eine aktive Nahrungssuche über größere Entfernungen ist aber nicht möglich, denn dazu müsste ja das Territorium verlassen werden. Die Folge wäre absehbar und als Konsequenz bleibt nur eins: Hungern während der Verteidigung eines Brutterritoriums. Das tun offensichtlich auch die Weibchen während der Brutpflege. Nach meinen Aquarienbeobachtungen fressen sie aber durchaus, wenn in ihrer Nähe Nahrung vorbei driftet.

      Neben der sexuellen Selektion spielt auch die natürliche Selektion durch Umweltfaktoren für die Größenunterschiede der Geschlechter eine Rolle. Die Weibchen dürfen ja eine gewisse Größe nicht überschreiten, um noch im Schneckenhaus laichen zu können. Ein kleines bisschen größer als die Weibchen anderer Neothauma nutzender Schneckencichliden werden sie trotzdem (vielleicht, weil die Männchen bevorzugt die größten Gehäuse sammeln), und ein Teil ihrer auffallenden Schwanz- und Rückenflosse ist nahezu immer sichtbar. Das kann nicht ohne Grund sein und müsste einmal genauer untersucht werden: Gibt es dem Männchen einen Überblick, welches der zahlreichen Häuser besetzt ist? Oder ist es (auch) ein Signal an so genannte Einschleicher (Sneaker), das bei Unaufmerksamkeit des Haremsbesitzers einen schnellen Seitensprung begünstigt?

      Schneckenhäuser als Nistmaterial
      Lamprologus callipterus ist nicht in der Lage, Schnecken zu töten. Er verwendet wie alle Schneckencichliden nur leere Gehäuse, allerdings ist er der einzige Vertreter, der aktiv Häuser sammelt. Die Männchen tragen (eigentlich müsste man ja "maulen" sagen) leere Neothauma-Schalen zu Nestern zusammen, die mehr als 200 Gehäuse umfassen können und den Brutplatz für zahlreiche Weibchen bilden. Die größte Zahl, die ich je in einem Nest beobachtete, waren 18 Weibchen; mit 60 Neothauma-Gehäusen war dieses Nest nicht einmal besonders groß. Die Art ist also hochgradig polygyn.

      In geringer Wassertiefe werden Nester meistens im Schutz von Felsen oder Sandsteinbänken angelegt. Trotzdem sind sie hier wegen der zeitweise starken Wellen ziemlich vergänglich, und ich habe mehrmals beobachtet, dass je nach den jahreszeitlichen Windverhältnissen Revier an Revier grenzte oder auch nur noch vereinzelte Gehäuse verlassen herumlagen. Im unteren Litoral und im Sublitoral liegen die Nester häufig am Übergang von Felsbruch oder -geröll im Sandbereich. Auch auf offenen Sandflächen im Sublitoral sind L.-callipterus-Nester nicht ungewöhnlich. Die größte Tiefe, in der ich Nester fand, lag bei 35 Metern.

      Bei relativem Mangel an Neothauma-Gehäusen kann die Nestgrösse mit kaum mehr als 20 Häusern recht bescheiden sein und die Distanz zum Nachbarterritorium Dutzende von Metern betragen. In Gebieten mit großen Gehäusemengen ist der Durchmesser von etwa einem Meter manchmal fast so groß wie die Entfernung zum nächsten Nestrand. Da Männchen versuchen, möglichst viele Häuser zu sammeln, sind bei dicht aneinander liegenden Revieren Konflikte mit Nachbarn vorprogrammiert. Mit Weibchen besetzte Schneckenhäuser, leere Schalen sowie lebende Neothauma, die ich in etwa zwei Metern Entfernung von Nesträndern auslegte, wurden vom Territoriumshalter jeweils kurz untersucht und ausnahmslos ins Nest zurücktransportiert. Die Gehäuse mit den Weibchen kamen dabei stets als erste dran.

      Neothauma-Gehäuse werden nahezu ausschließlich in horizontaler Richtung transportiert. Zweimal, 1989 und 1994, fand ich im gleichen Küstengebiet L.-callipterus-Nester im Felsbruch, der vom Ufer bis in 15 beziehungsweise 25 Meter Tiefe abfiel und dann in Sandflächen mit Felsbrocken überging. Leere Häuser waren nur auf Sand vorhanden; die Nester befanden sich jedoch sechs und neun Meter oberhalb dieser Zone. Ihre außergewöhnliche Lage lässt sich daher nur durch den vertikalen Transport der Schneckenhäuser über einen beachtlichen Höhenunterschied erklären (Büscher 2000).

      In Sambia, Tansania und Kongo habe ich territoriale L. callipterus nur auf Neothauma-Nestern gesehen; aus dem Norden bei Uvira gibt es jedoch Beobachtungen, dass auch die wesentlich kleineren Paramelania-Gehäuse zusammengetragen werden. Beide Geschlechter bleiben in diesem Lebensraum deutlich kleiner (Sato & Gashagaza 1997).

      Raffinierte Strategien
      Es erstaunt nicht, dass L. callipterus Verhaltensweisen entwickelt hat, die den erheblichen Energieaufwand für das Zusammentragen der Schnecken ersparen sollen. Der einfachste Weg ist natürlich die Übernahme eines verlassenen Nestes. Raffinierter ist eine Taktik, die die Einschleicher anwenden. Sie kommen zum Zuge, das heißt zu Besamungen, wenn die Aufmerksamkeit des Nestbesitzers durch Weibchen oder andere Fische abgelenkt wird.

      Eine weitere Strategie ist das Kleinbleiben von Männchen, die auch mit ihrer Färbung und ihrem Beschwichtigungsverhalten Weibchen nachahmen und daher im Nest geduldet werden. Dieses raffinierte Fortpflanzungsverhalten ist übrigens nicht auf L. callipterus beschränkt, sondern auch von anderen Tierarten bekannt.

      Von den geschlechtsreifen Männchen besitzen nur wenige ein Brutterritorium; nicht territoriale Männchen schließen sich zu den bereits erwähnten Rudeln aus häufig weit über dreißig Tieren zusammen, die auf Nahrungssuche in Bodennähe umherziehen. Bemerkenswert ist das Vorkommen dieser vagabundierenden Tiere auch an Küstenabschnitten, wo es kilometerweit zumindest im Litoral weder Schneckenhäuser noch Nester gibt.

      Manchmal sieht man sie auch als Folger anderer Buntbarsche wie beispielsweise Gnathochromis pfefferi und Grammatotria lemairii, die bei der Nahrungssuche (Durchkauen von Sand) kleine Beutetiere aufscheuchen. Einmal habe ich sie auch in der Nähe von Aulonocranus dewindti, der zum Nestbau Sand aufnahm, beobachtet.

      Risiken und Nutzen von Untermietern
      Die Nester von L. callipterus sind mit ihren oft zahlreichen unbesetzten Häusern auch für andere obligate und opportunistische Schneckencichliden attraktiv. Sato & Gashagaza (1997) haben bei Untersuchungen in Sambia bis zu sieben teils brütende Gastarten innerhalb eines L.-callipterus-Nestes gezählt.

      An der kongolesischen Küste habe ich brütende Telmatochromis cf. brichardi und Neolamprologus calliurus beobachtet. Auch die manchmal anwesenden N. brichardi, N. caudopunctatus und N. multifasciatus brüteten wahrscheinlich. Auf verschiedenen Nestern siedelten auch halbwüchsige N. brevis und Lamprologus lemairii.

      Offensichtlich gibt es regionale Unterschiede bei den Gastarten, die vielleicht auf einem örtlichen, relativen Mangel an Bruthöhlen beruhen. Beispielsweise habe ich in Kongo niemals N. fasciatus auf Nestern von L.-callipterus beobachtet, während Sato & Gashagaza (1997) sie in Sambia (Wonzye Point) neben Telmatochromis vittatus als eine der häufigsten Arten erwähnen. Neolamprologus fasciatus, der sich hier mit bis zu zehn Weibchen hochgradig polygyn verhielt, ist gewöhnlich monogam oder allenfalls bigam. Diese Beobachtung zeigt sehr schön, wie bestimmte Strategien einer Art (in diesem Fall Nester mit zahlreichen freien Brutplätzen) das (Brut-) Verhalten einer zweiten Art beeinflussen können.

      Erstaunlich ist eigentlich, dass fremde Arten überhaupt geduldet werden, denn es können sich ja auch potentielle Bruträuber darunter befinden. Bei näherer Betrachtung relativiert sich die vermeintliche Gefahr jedoch. Nach Aquarienuntersuchungen von Uhlig (1996) werden Jungtiere, die sich nach der etwa dreiwöchigen Brutpflege nicht rechtzeitig absetzen oder verstecken können, auch von den eigenen Müttern gefressen. Die auffallend geringe Aggressivität eines Territoriumshalters gegenüber Untermietern ist ein Zeichen dafür, dass ein möglicher Schaden geringer "bewertet" wird als der Aufwand des Vertreibens.

      Vielleicht werden Untermieter sogar als nützlich betrachtet, denn artfremde Männchen sind ihrerseits selbst Verteidiger eines Kleinterritoriums im callipterus-Nest, die dem Besitzer die Abwehr von parasitierenden Artgenossen oder wirklichen Bruträubern, etwa Stachelaalen, erleichtern.

      Eine neue Strategie: Das Brüten in Röhren
      Meine Behauptung am Anfang dieses Artikels - L. kungweensis ist gar kein Schneckencichlide - überrascht vielleicht, aber tatsächlich hat die Art, die nur im nördlichen Seeteil vorkommt, in der Natur keine nähere Beziehung zu Schneckenhäusern. Wahrscheinlich geht die Zuordnung zu den Schneckencichliden auf eine Falschinterpretation der Angaben von Poll (1956) zurück, der L. kungweensis an einem von drei Fundorten zusammen mit Neothauma-Gehäusen in Grundnetzen gesammelt hatte. Lamprologus kungweensis ist nahe mit L. signatus und L. laparogramma verwandt, die beide auf sandig-schlammigem Boden leben und als Unterschlupf und Bruthöhle Röhren graben (Bills 1996, Bills & Ribbink 1998). Diese beiden Arten verwenden bei Gelegenheit jedoch auch Schneckenhäuser.

      Meine ersten Freilandbeobachtungen an L. kungweensis machte ich in einer Bucht der Insel Bilila unweit von Kabimba, nördlich von Kalemie. Der in 28 bis 30 Metern Tiefe fast waagerecht verlaufende Boden aus Grobsand oder festem Schlick ist mit einer lockeren dünnen Schicht aus Feinsand und Mulm bedeckt. Neothauma gibt es hier nur vereinzelt; etwas häufiger sind dagegen Paramelania damoni. In diesem Habitat kommen vier Arten Schneckencichliden vor (L. ocellatus, L. ornatipinnis, N. brevis und L. attenuatus), von denen L. ocellatus und N. brevis Neothauma-Gehäuse besetzen, L. ornatipinnis dagegen ausschließlich leere Paramelania.

      Zu meiner Überraschung schwammen in Bodennähe auch noch L. kungweensis, deren Weibchen sicher zu bestimmen sind, weil sie einen auffälligen Fleck in der Rückenflosse besitzen (Poll beschrieb die Art seinerzeit ausschließlich anhand von Weibchen und hielt den Fleck für arttypisch; er wies lediglich darauf hin, dass bei einigen der untersuchten Tiere ein zweiter, schwächer ausgebildeter Fleck vorhanden sei. Dass die Männchen normalerweise keinen Fleck besitzen, stellte sich erst später heraus.) Die etwas größeren Tiere ohne Muster in der Dorsale waren demnach Männchen. Offensichtlich lebten die Tiere paarweise in unmittelbarer Nähe von kleinen Löchern im Bodengrund, in denen sie bei Annäherung auch sofort, manchmal sogar im gleichen, verschwanden. Die Suche nach vermeintlichen Schneckenhäusern in den Vertiefungen war vergeblich, denn rasch stellte sich heraus, dass es gar keine gab und die Löcher im Boden der Eingang zu Röhren von bis ungefähr 15 Zentimetern Länge waren.

      In Untersuchungen entlang der Festlandküste entdeckte ich in Tiefen ab drei Metern noch zwei weitere Populationen. Im Unterschied zur Bilila-Insel gibt es an beiden Fundorten jedoch keine Schneckencichliden. Auch hier benutzen die Tiere als Unterschlupf und Bruthöhle ausschließlich Röhren, von denen ein Paar in einem Territorium jeweils mehrere besitzt. Bei den Männchen ist der Eingangsbereich teilweise bis zu einem Durchmesser von zehn Zentimetern trichterförmig erweitert; bei den Weibchen sind sie deutlich kleiner. An einem der beiden Fundorte wechselt sandiger Bodengrund mit abgelagerten Schlammzonen ab; bemerkenswert ist, dass die Tiere in vergleichbarer Tiefe nur auf dem Schlick-, nicht jedoch auf Sandboden leben. Bezogen auf sämtliche Beobachtungen, liegt der Neigungswinkel der bis zu 15 Zentimeter langen Röhren zwischen 30 und nahezu 90 Grad. Normalerweise beträgt der Durchmesser des Eingangs zwei bis fünf Zentimeter; seine Form hängt wahrscheinlich mit der Festigkeit der oberen Bodenschicht zusammen.

      Obwohl es zumindest an einem Fundort verschiedenartige Schneckenhäuser gibt, macht L. kungweensis keinen Gebrauch davon, und nach allen Beobachtungen ist die Art weder den obligaten noch den opportunistischen Schneckencichliden zuzuordnen. Bills, der L. kungweensis in nördlichen Seegebieten (Kongo, Burundi und Tansania) beobachtete, konnte ebenfalls keine Verwendung von Schneckenhäusern feststellen (Bills 1996). Die Art repräsentiert somit den Zweig einer Entwicklung, in dem L. signatus und L.sp. aff. signatus mögliche Übergangsformen bilden. Lamprologus kungweenesis, den ich zur Abgrenzung gegenüber Schneckencichliden als "obligaten Röhrenbrüter" bezeichne, ist ein weiteres Beispiel für die Vielfalt der evolutiv eingeschlagenen Wege der Tanganjikasee-Cichliden.

      Lamprologus kungweensis wird als der einzige Vertreter der Tribu Lamprologini betrachtet, der wegen des angeblich nur bei Weibchen vorhandenen Flecks in der Rückenflosse einen farblichen Sexualdimorphismus zeigt (Bills 1996, Bills & Ribbink 1998). Tatsache ist jedoch, dass die Männchen im Aquarium stimmungsabhängig ebenfalls einen deutlich sichtbaren Fleck zeigen können. Die Überraschung war trotzdem groß, als sich herausstellte, dass an einem der beiden Küstenfundorte, die nur zehn Kilometer auseinander liegen, die Männchen dauernd einen solchen Fleck präsentieren. Offensichtlich besteht trotz der geringen Distanz zwischen beiden Populationen eine wirksame genetische Isolation.

      Auch im Aquarium interessiert sich L. kungweensis nach meinen Beobachtungen nicht für Schneckenhäuser. Die Tiere beginnen vielmehr bald einmal zu graben, und falls eine mit Sand überschüttete Steingruppe vorhanden ist, kann ein kleines Labyrinth entstehen. Um die natürlichen Verhältnisse wenigstens annähernd nachzuahmen, drückte ich mit feinem Sand gefüllte Kunststoffrohre von etwa zwei Zentimetern Durchmesser schräg in den Bodengrund. Bereits nach kurzer Zeit leerten Männchen und Weibchen das Innere ihrer Röhrchen vollständig. Eine weitere Überraschung gab es beim ersten Laichen: Die Eier haben ihre Haftfähigkeit verloren (das ist auch von L. signatus bekannt) und werden bereits kurz nach dem Ablaichen vom Weibchen in die Röhre des Männchens transportiert. Gelegentlich beteiligt sich auch das Männchen daran, und manchmal finden auch "Rücktransporte" statt. Die Larvenentwicklung verläuft ungewöhnlich schnell; bei etwa 26 °C schwimmen die relativ kleinen Jungfische bereits nach sieben Tagen frei und gehen auf Futtersuche. Das ist eine wesentlich schnellere Entwicklung als bei allen anderen mir bekannten Schneckencichliden, die bei vergleichbarer Temperatur nach rund zehn Tagen mit der Nahrungsaufnahme beginnen.

      Bei jungen L. kungweensis tritt im Alter von etwa vier Wochen ein Fleck in der Rückenflosse auf, der im Alter von ungefähr zehn Wochen bei den Männchen wieder verschwindet. Es liegt nahe, dass die Population, in der beide Geschlechter den Fleck in der Dorsale tragen, die ursprünglichere Form darstellt. Auffallend ist bei den Nachzuchtweibchen die Variabilität dieses Zeichnungsmusters, das aus bis zu drei kräftig schwarz gefärbten Flecken bestehen kann.

      Gab es eine "Eva der Schneckencichliden"?
      Schneckencichliden benutzen im Umgang mit Gehäusen unterschiedliche Strategien, die sich nicht ohne weiteres voneinander ableiten lassen (Bills 1996). Sie sind weiterhin nach ihrer Gestalt, der Anzahl Schuppen auf der Körperlängsseite und dem Farbmuster außerordentlich verschieden, und sie kommen in verhältnismäßig weitläufig verwandten Gattungen vor. Einige Schneckencichliden der Gattung Lamprologus (L. callipterus, L. ocellatus, L. meleagris, L. speciosus), die vorwiegend in Neothauma-Gehäusen laichen, sind dieser Bruthöhle so weit angepasst, dass sie mit den stark abgerundeten Bauchflossen den Spalt zwischen ihrem Körper und der axialen Windung ihres Schneckenhauses nach dem Einschwimmen perfekt verschließen können.

      Selbst innerhalb der Gattung Lamprologus (ohne Berücksichtigung der im Kongo-Fluss lebenden Arten) lassen sich durch die Gliederung ihrer Wirbelsäule drei Gruppen unterscheiden. Dieses Merkmal wird erst anhand von Röntgenbildern für eine Klassifizierung zugänglich (Büscher 1991 und unveröffentlicht). Lamprologus ocellatus, L. meleagris und L. speciosus haben nicht nur deutlich weniger Wirbelkörper als L. ornatipinnis, L. signatus und L. kungweensis (27 bis 29 gegenüber 30 bis 32), sondern auch der Aufbau der Wirbelsäule ist unterschiedlich. Beide Gruppen sind dadurch auch von L. callipterus zu unterscheiden.

      Unter Berücksichtigung all dieser Merkmale stellt die Gruppe der Schneckencichliden eine evolutionsbiologisch nicht einheitliche Artenschar dar, die mehrmals und unabhängig voneinander die Verwendung leerer Schneckengehäuse als Bruthöhle "erfunden" hat.

      Literatur
      Bills, I. R. (1986): Eco-Ethology of shell-dwelling Cichlids in Lake Tanganyika. (unveröffentlichte Master Thesis, Rhodes University, Grahamstown, Süd-Afrika 184 pp.
      Bills, I. R & A. J. Ribbink (1997): Description of Lamprologus laparogramma sp. nov., and rediagnosis of Lamprologus signatus Poll 1956 and Lamprologus kungweeensis Poll 1952, with notes on their ecology and behaviour (Teleostei: Cichlidae). South African Journal of Science 93 (Nov./Dec. 1997, Greenwood Festschrift): 555-564.
      Büscher, H. H. (1982): Wo sind die Weibchen von Lamprologus brevis? DCG-Informn. 13 (12): 221-223.
      Büscher, H. H. (1991): Neue Schneckencichliden aus dem Tanganjikasee. Lamprologus meleagris n. sp. und L. speciosus n. sp. (Cichlidae, Lamprologini). D. Aqu. u. Terr. Z (DATZ) 44 (6): 374-382.
      Büscher, H. H. (1998): Eigenheim aus zweiter Hand: Buntbarsche in Schneckenhäusern. D. Aqu. u. Terr. Z. (Datz) Sonderheft "Tanganjikasee": 51-59.
      Büscher, H. H. (2000): Ein Schneckencichlide mit Untermietern, Lamprologus callipterus. DCG-Informn. 31 (6): 125-130.
      Cohen, A. S. (1989): The taphonomy of gastropod shell accumulation in large lakes: an example from Lake Tanganyika, Africa. Paleobiology 15 (1): 26-45.
      Gashagaza, M. M., K. Nakaya & T. Sato (1995): Taxonomy of Small-sized Cichlid Fishes in the Shell-bed Area of Lake Tanganyika. Japan. J. Ichthyol. 42 (3/4): 291-302.
      Haussknecht, T. & P. Künzer (1990): An experimental study of the building behaviour sequence of a shell-breeding cichlid-fish from Lake Tanganyika (Lamprologus ocellatus). Behaviour 116 (1-2): 127-142.
      Paulo, J. (1986): Anmerkungen zur systematischen Stellung zweier Schneckencichliden. DCG-Informn. 17 (3): 46-51; (4): 62-66.
      Sato, T. (1994): Active accumulation of spawning substrate: a determinant of extreme polygyny in a shell-brooding cichlid fish. Anim. Behav. 48: 669-678.
      Sato, T. & M. Gashagaza (1997): Shell-brooding cichlid fishes of Lake Tanganyika: Their habitats and mating systems. In: Hori, M., M. Nagoshi & Y. Yanagisawa (eds.): Fish communities in Lake Tanganyika, Kyoto: 221-240.
      Schütz, D. (1998): The sexual size dimorphism in a shell-brooding cichlid, Lamprologus callipterus: The influence of natural and sexual selection. Unveröffentlichte Dissertation, Ludwig-Maximilian-Universität, München.
      Schütz, D. & M. Taborsky (2000): Giant males or dwarf females: what determines the extreme sexual size dimorphism in Lamprologus callipterus? J. Fish Biol. 57: 1254-1265.
      Uhlig, C. (1996): Vergleichende Untersuchungen zur Ethologie von Schneckencichliden des Tanganjikasees (Teleostei, Cichlidae). Unveröffentlichte Diplomarbeit, Universität Ulm

      Copyright: (C) Heinz Büscher

      Quelle
      Büscher, H. H. (1998): Eigenheim aus zweiter Hand: Buntbarsche in Schneckenhäusern. D. Aqu. u. Terr. Z. (Datz) Sonderheft Tanganjikasee: 51-59.


      Das Cichlidenwelt Forum bedankt sich bei Herrn Büscher für die Freigabe des Artikels. Weiterhin gilt unser Dank amadeus9292 der den Bericht fürs Forum besorgt hat. :top:
      Dateien
      Gruß Oliver


      Niveau ist keine Creme und Stil auch nicht das Ende vom Besen und Humor ist etwas Gutartiges
      mir fehlen zum Schweigen manchmal einfach die passenden Worte ....


      !



      Fliegenfischwelt
    • Wer sich in den genetischen Background einlesen möchte, sollte mal einen Blick in

      "Reticulate phylogeny of gastropod-shell-breeding cichlids from Lake Tanganyika – the result of repeated introgressive hybridization"
      von Koblmüller et al. (2007) werfen. (in BMC Evolutionary Biology)

      Ist über google zu finden und frei zugänglich. Schwere Kost aber interessant.
      Beste Grüße

      Sascha


      :ohne: